Recherche scientifique au Portugal sur la perception du temps
Une équipe de chercheurs du Champalimaud Research Learning Lab, composée de Tiago Monteiro, Filipe S. Rodrigues, Margarida Pexirra, Bruno F. Cruz, Ana I. Gonçalves, Pavel E. Rueda-Orozco et Joseph J. Paton, a récemment publié un article dans la revue Nature Neuroscience, dans lequel ils décrivent comment ils ont artificiellement ralenti ou accéléré des schémas d'activité neuronale chez des rats, modifiant leur jugement du passage du temps et apportant la preuve causale la plus convaincante disponible à ce jour sur le fonctionnement du cerveau à cet égard. L'article s'intitule : Using temperature to analyze the neural basis of a time-based decision (Utilisation de la température pour analyser la base neuronale d'une décision fondée sur le temps).
Joseph Paton et ses collègues ont entraîné un groupe de rats à distinguer différents intervalles de temps. Au cours de leurs recherches, ils ont observé que l'activité dans le corps strié (striatum), une région profonde du cerveau, présentait des schémas prévisibles qui variaient à des rythmes différents.
Pour tester cet outil chez les rats, les chercheurs ont mis au point un dispositif thermoélectrique sur mesure qui leur permet de chauffer ou de refroidir localement le striatum tout en enregistrant l'activité neuronale. Dans ces expériences, les rats étaient anesthésiés ; les chercheurs ont donc utilisé l'optogénétique - une technique qui utilise la lumière pour stimuler des cellules spécifiques - afin de créer des ondes d'activité dans le corps strié.
Les animaux ont été entraînés à indiquer si l'intervalle entre deux sons était plus long ou plus court que 1,5 seconde.
Lorsque le striatum était refroidi, les animaux avaient plus de chances d'interpréter un intervalle donné comme court. En revanche, lorsque le striatum était chauffé, ils étaient plus susceptibles d'indiquer que l'intervalle était long.
Le réchauffement du striatum a accéléré la dynamique de population de cette région cérébrale, à la manière d'une accélération du mouvement des aiguilles d'une horloge, ce qui a conduit les rats à juger un intervalle de temps donné plus long qu'il ne l'était en réalité.
Les découvertes de l'équipe indiquent que le striatum joue un rôle fondamental pour déterminer quoi faire et quand le faire. Cependant, le contrôle du mouvement est lié à d'autres structures cérébrales.
En apportant de nouvelles connaissances sur la relation causale entre l'activité neuronale et la fonction de synchronisation, les découvertes de l'équipe représentent une avancée significative dans le développement de nouvelles cibles thérapeutiques pour des maladies invalidantes comme la maladie de Parkinson ou la maladie de Huntington, qui présentent des symptômes liés au temps et au striatum. Ces nouvelles informations pourraient ouvrir la voie à des interventions plus efficaces et plus ciblées pour le traitement de ces maladies neurologiques complexes, améliorant ainsi la qualité de vie des patients qui en sont atteints.
L'HORLOGE DE POPULATION
Il s'agit d'une théorie évoquée dans cet article, issue du domaine de la neurobiologie, qui suggère que le cerveau humain ne possède pas une horloge centralisée unique pour traiter le temps, mais plutôt de multiples « horloges » réparties dans différents réseaux neuronaux. Selon cette hypothèse, différents groupes de neurones situés dans plusieurs régions du cerveau participent au traitement du temps. Ces groupes neuronaux formeraient une « horloge de population », qui s'appuie sur des schémas d'activité neuronale pour calculer et représenter le passage du temps de manière décentralisée et flexible.
Cette approche diffère du concept d'« horloge centralisée », comme celle utilisée dans les ordinateurs, où une source unique contrôle la mesure du temps. Dans le cerveau, la perception du temps semble émerger de l'interaction complexe entre plusieurs aires cérébrales et de leurs activités neuronales coordonnées.
L'hypothèse de l'« horloge de population » reste un objet d'étude et de recherche en neurobiologie, et sa compréhension pourrait contribuer à mieux comprendre la manière dont les êtres humains perçoivent et traitent le temps.
L'ARTICLE
L'article complet peut être consulté en suivant ce lien. Voici toutefois la traduction de l'introduction et d'une partie de la conclusion, pour les lecteurs les plus avides de connaissances.
RÉSUMÉ
« On pense que les ganglions de la base contribuent à la prise de décision et au contrôle moteur. Ces fonctions dépendent de manière critique de l'information temporelle, qui peut être extraite de l'état évolutif des populations neuronales dans leur principale structure d'entrée, le striatum. On débat toutefois de la question de savoir si l'activité striatale sous-tend des processus de décision latents et dynamiques ou la cinématique du mouvement explicite. Ici, nous avons mesuré l'impact de la température sur l'activité de la population striatale et sur le comportement des rats, et les effets observés ont été comparés à l'activité neuronale et au comportement recueillis dans plusieurs versions d'une tâche de catégorisation temporelle. Le refroidissement a provoqué la dilatation, et le réchauffement la contraction, de l'activité neuronale et des schémas de jugement dans le temps, imitant la variabilité endogène liée à la décision dans l'activité striatale. Cependant, la température n'a pas affecté de la même manière la cinématique du mouvement. Ces données fournissent des preuves convaincantes que le décours temporel de l'activité striatale en évolution dicte la vitesse d'un processus latent utilisé pour guider les choix, mais pas le contrôle moteur continu. Plus généralement, elles établissent l'échelle temporelle de l'activité de population comme une base neuronale probable de la variabilité du comportement temporel. »
INTRODUCTION
« (...) Une grande partie du comportement dépend du temps. Les êtres humains et les autres animaux doivent extraire la structure temporelle de l'environnement pour apprendre à anticiper les événements, comprendre les relations entre actions et conséquences et estimer le temps, implicitement ou explicitement, afin de planifier, d'enchaîner et de coordonner correctement leurs actions. Pour des tâches aussi variées qu'attendre à un feu rouge ou, pour un colibri, chercher du nectar, le temps est fondamental. Les mécanismes de chronométrage semblent répartis dans l'ensemble du système nerveux, ce qui reflète l'importance de l'information temporelle pour une grande partie des fonctions cérébrales. Cependant, une exigence commune à diverses fonctions est la nécessité de créer un index, en ordonnant et en espaçant l'information le long de la dimension temporelle, de façon à pouvoir en extraire des relations utiles et coordonner correctement les résultats. À l'échelle des secondes et des minutes sur laquelle se déroule une grande partie du comportement, la dynamique de la population neuronale constitue un moyen candidat aussi bien pour coder que pour générer des schémas temporels. Les modèles de réseaux de neurones artificiels ont exploré l'évolution de l'activité de population comme base pour chronométrer des événements sensoriels et des mouvements, et les corrélations entre le comportement et le décours temporel de l'activité de population ont apporté un certain soutien à l'hypothèse selon laquelle des schémas d'activité variables dans le temps au sein d'une population effectuent des calculs temporels. Cependant, corrélation n'implique pas causalité. La prédiction critique de ces hypothèses d'« horloge de population » est que des interventions capables de ralentir ou d'accélérer l'évolution temporelle de l'activité devraient provoquer une dilatation ou une contraction correspondante des fonctions temporelles réalisées avec cette activité. Un système cérébral dans lequel l'information temporelle semble critique est celui des ganglions de la base (GB), un ensemble évolutivement ancien de structures cérébrales dont on pense qu'elles contribuent à la sélection d'actions appropriées sur la base de l'expérience. Un point de vue dominant soutient que les GB incarnent des caractéristiques essentielles des algorithmes d'apprentissage par renforcement (RL). Chez les mammifères, les entrées provenant d'un ensemble varié de territoires du cortex, du thalamus et des structures limbiques du cerveau transmettent des informations sur l'état du monde qui convergent vers la dense innervation dopaminergique de la principale aire d'entrée des GB, le striatum. On pense que l'entrée des neurones dopaminergiques enseigne aux circuits striataux la valeur de certaines actions dans un état donné, une information qui peut être transmise aux circuits moteurs du tronc cérébral et thalamo-corticaux situés en aval, afin d'influencer la sélection ou de préciser les caractéristiques des actions. Pour remplir une telle fonction, les GB auraient besoin d'accéder à des informations sur l'ordonnancement et l'espacement le long de la dimension temporelle, implicitement ou explicitement, tant pour extraire des relations significatives entre l'environnement, les actions et les résultats qui mènent à l'apprentissage que pour coordonner la production d'actions dans le temps. Fait intéressant, des données provenant de personnes atteintes de troubles du système nerveux central et l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ont systématiquement identifié le système nerveux central comme impliqué dans le comportement temporel. En outre, les lésions et les manipulations pharmacologiques du striatum peuvent provoquer des déficits d'estimation et de reproduction temporelles. Enfin, les enregistrements de populations striatales ont montré que l'information temporelle peut être décodée à partir de l'activité neuronale et que cette information est corrélée à la variabilité du comportement temporel. Plus précisément, l'état de l'activité de la population striatale change continuellement le long de trajectoires reproductibles pendant des tâches comportementales exigeant l'estimation du temps, progressant plus rapidement lorsque les animaux rapportent des jugements longs et plus lentement lorsqu'ils rapportent des jugements courts. Pour tester si la variabilité de la vitesse de la dynamique de population des GB est simplement corrélée à la fonction de chronométrage ou la régule directement, nous avons cherché à manipuler expérimentalement la dynamique pendant que les animaux rapportaient des jugements temporels. Fait intéressant, bien qu'ils soient composés d'éléments présentant des dépendances différentes à la température (par exemple, les conductances des canaux ioniques et la transmission synaptique), les circuits neuronaux d'au moins certains systèmes peuvent produire des schémas d'activité qui ralentissent ou accélèrent systématiquement lorsque la température diminue ou augmente. Pour cette raison, les manipulations de la température offrent une méthode potentielle pour tester des hypothèses concernant la relation entre la vitesse de la dynamique neuronale et la fonction. De fait, des manipulations de la température chez le diamant mandarin ont permis d'identifier l'aire HVC (nom propre) comme un locus du circuit de production du chant qui contribue au schéma temporel du chant des oiseaux. Des manipulations de température similaires ont identifié une sous-région du cortex moteur humain qui régule la vitesse de la parole et une région du cortex frontal médian des rongeurs qui contrôle le moment d'un mouvement différé. Cependant, la température peut avoir des effets distincts sur l'activité neuronale, selon les caractéristiques cellulaires et de circuit de l'aire concernée.
Ici, nous avons utilisé un dispositif thermoélectrique sur mesure (TED) pour faire varier systématiquement la température du tissu strié, en le chauffant comme en le refroidissant par rapport à une condition de base. Nous avons constaté que la température affectait les niveaux globaux d'activité de manière non monotone, le réchauffement comme le refroidissement par rapport à une température de contrôle produisant des taux de décharge globaux plus faibles. En revanche, les manipulations de température ont provoqué des changements monotones et graduels de l'échelle temporelle de l'activité neuronale, imitant la variabilité liée à la décision dans l'activité observée au cours de plusieurs versions d'une tâche de jugement temporel. Les manipulations de la température ont également provoqué des changements bidirectionnels et graduels des jugements temporels des animaux, reflétant la modification, dépendante de la température, de l'échelle temporelle de l'activité neuronale, ainsi que la relation observée entre l'échelle temporelle de l'activité et les jugements des animaux. Ce qui est surprenant, c'est que ces résultats ne se sont pas accompagnés d'effets similaires de la température sur l'exécution du mouvement. Au lieu de cela, bien que plus modestes que les effets de la température sur les jugements des animaux, le schéma de vitesse moyenne des mouvements des animaux était une fonction non monotone de la température, semblable à l'effet non monotone observé de la température sur le taux de décharge de base. Ensemble, ces résultats impliquent que des aspects distincts du comportement peuvent être contrôlés par l'évolution temporelle de l'activité de population et par les niveaux globaux d'activité. Ces distinctions suggèrent que les schémas d'activité en évolution continue dans le striatum soutiennent le placement dans le temps de transitions comportementales discrètes, comme l'exigent la sélection des actions et la prise de décision, mais ne fournissent pas de signaux liés aux commandes motrices moment par moment, nécessaires au contrôle continu. Plutôt que de voir les GB fournir des signaux de contrôle continu de grande dimension, le niveau global d'activité semble fournir un signal de gain de faible dimension appliqué à des programmes moteurs exécutés ailleurs, ce qui est cohérent avec le rôle des circuits des GB dans la modulation de la vigueur du mouvement.
CONCLUSION
(...) Des travaux antérieurs ont montré que la vitesse de l'activité de la population neuronale le long de trajectoires reproductibles dans l'espace neuronal peut être corrélée à la variabilité du timing des actions et aux décisions dépendantes du temps. De fait, de plus en plus de preuves indiquent que cela pourrait représenter un principe général du traitement temporel dans le cerveau. Nous apportons ici des preuves causales supplémentaires de ce principe, en montrant que des manipulations expérimentales de la température dans le striatum peuvent être utilisées pour ralentir ou accélérer aussi bien les schémas d'activité neuronale sous anesthésie que l'évolution temporelle des variables de décision latentes que les rats utilisent pour guider leur comportement, en particulier leurs jugements catégoriels de durée. Ces résultats semblent refléter un impact direct de la température sur les processus liés à la décision (ou à la sélection de l'action) et non sur les processus liés à l'exécution du mouvement moment par moment (ou au contrôle continu), car les effets de la température sur les jugements de temps et sur la cinématique du mouvement étaient qualitativement distincts. On sait depuis longtemps, dans des domaines aussi divers que les neurosciences, la robotique et l'intelligence artificielle, que le contrôle du mouvement est probablement facilité par une hiérarchie de mécanismes de contrôle. Même des systèmes nerveux relativement simples doivent alterner entre des générateurs de schémas moteurs distincts, tout en contrôlant continuellement leur production. L'observation qu'une intervention capable de moduler la vitesse de la population striatale a un impact différentiel sur l'évolution des variables de décision et sur les variables nécessaires au contrôle continu du mouvement est cohérente avec l'idée que les GB agissent comme un contrôleur de niveau intermédiaire, important pour choisir entre différentes actions, les déclencher ou les moduler, mais fournit des arguments contre l'émission par les GB des commandes moment par moment nécessaires à l'exécution du mouvement. Une réserve à cette interprétation est que les éventuels mouvements survenus pendant la période d'intervalle, lorsque les jugements des animaux étaient vraisemblablement en train de se former, étaient en dessous de notre seuil de détection. Nous avons donc analysé la cinématique des mouvements de choix, qui se sont nécessairement produits après la fin du jugement temporel. Il est ainsi possible que la température ait produit des effets similaires sur les jugements et sur la cinématique de mouvements putatifs non détectés pendant le processus de décision, et que ses effets sur la cinématique du mouvement aient changé qualitativement au moment d'exécuter les mouvements de choix quelques centaines de millisecondes plus tard. Nous considérons cette possibilité comme moins probable pour des raisons de parcimonie et en raison de données existantes qui semblent incompatibles avec l'idée que les GB fournissent des informations cinématiques détaillées moment par moment destinées au contrôle comportemental. Par exemple, il a été démontré que les lésions du striatum dorsal perturbent l'enchaînement des motifs comportementaux sans affecter leur exécution. Même les données montrant que les lésions striatales peuvent affecter la cinématique détaillée de mouvements stéréotypés appris peuvent être conciliées avec un rôle plus spécifique des GB dans le contrôle discret, puisque les mouvements appris semblent impliquer la concaténation d'éléments moteurs, ou séquençage, ce qui implique que les transitions discrètes doivent être placées de manière appropriée dans le décours temporel global du comportement. Les observations selon lesquelles l'information cinématique peut être décodée à partir du striatum pendant des tâches impliquant le timing sont également cohérentes avec ce point de vue, car les circuits des GB bénéficieraient probablement d'un accès à des informations continues sur l'état des commandes envoyées aux systèmes effecteurs pour déterminer quand produire certaines actions, sans être pour autant responsables de l'envoi de signaux de contrôle cinématique détaillés aux circuits situés en aval. Nos résultats rappellent l'observation selon laquelle le refroidissement d'une région orofaciale du cortex moteur chez des souris chanteuses ralentit certains aspects du rythme du chant tout en laissant inchangée la durée des notes individuelles. Fait intéressant, l'inhibition tonique de la voie d'alimentation directe du https://doi.org/10.1038/s41593-023-01378-5. Ce qui est intéressant, c'est que l'inhibition tonique de la voie d'alimentation directe des GB à son point d'initiation dans le striatum peut produire un ralentissement du mouvement, ce qui suggère que l'influence des GB sur les paramètres de contrôle liés à la vigueur ne passe peut-être pas par des dynamiques dans l'espace de plus grande dimension des décharges de la population, mais plutôt par une modulation de faible dimension, de type gain, de programmes moteurs mis en œuvre en grande partie par des circuits situés ailleurs. Dans le même sens, nous avons constaté que la variabilité endogène du taux de décharge de base des neurones du striatum était liée aux temps de réaction et que l'effet non monotone de la température du striatum sur cette caractéristique ressemblait à un schéma du comportement des rats, dans lequel les températures plus chaudes comme les plus froides produisaient des mouvements de choix plus lents et retardés. Pendant le comportement, les animaux interagissent continuellement avec l'environnement, et cette interaction entraîne des quantités substantielles d'activité neuronale dans de nombreuses aires cérébrales. Identifier les caractéristiques de l'activité neuronale qui sous-tendent des processus latents, tels que certains aspects de la cognition, par opposition à une activité neuronale induite par le comportement, est un problème difficile qui exige des approches multiples. Une approche consiste à étudier l'activité neuronale dans des tâches comportementales qui varient selon des dimensions orthogonales au processus étudié. Par exemple, les signaux liés à une décision et non à son rapport devraient être invariants vis-à-vis des conditions de mouvement de la tâche. Dans la présente étude, nous avons constaté que la variabilité de la vitesse des réponses de la population striatale était corrélée aux jugements temporels des sujets dans deux variantes de la tâche qui différaient par le degré de liberté de mouvement des sujets pendant la présentation du stimulus. Cette cohérence plaide contre un scénario dans lequel le mouvement serait le principal facteur de la corrélation entre la variabilité neuronale et le jugement temporel. A priori, il est impossible de déterminer si de telles corrélations reflètent une relation causale entre cette activité neuronale et le comportement, une source non observée d'activité neuronale ailleurs qui cause directement à la fois l'activité neuronale striatale et le comportement, ou éventuellement le comportement qui cause l'activité neuronale striatale par le biais d'un input sensoriel réentrant. L'analyse antérieure de vidéos à haute vitesse pendant la version sans fixation de la tâche de jugement temporel que nous étudions ici a montré que l'information liée à la décision apparaissait dans l'activité striatale plusieurs centaines de millisecondes avant d'apparaître dans le comportement extérieur, ce qui plaide contre l'idée que les signaux de décision seraient uniquement induits par les conséquences sensorielles du comportement. Néanmoins, l'existence de possibilités aussi variées souligne la nécessité de ce que l'on appelle des interventions causales pour aider à déterminer si l'activité neuronale est une cause, un corollaire ou une conséquence du comportement. Ici, pour examiner l'impact d'une intervention de température sur la dynamique de population, nous avons étudié la dynamique provoquée par l'activation optogénétique du thalamus VB sous anesthésie, et non les schémas endogènes d'activité observés pendant le comportement. Cette approche présente l'inconvénient de ne pas permettre 1) l'évaluation simultanée de l'impact de la température sur l'activité neuronale et sur le comportement, et 2) que l'activité neuronale soit générée par des mécanismes de circuit distincts de ceux qui sont en jeu pendant le comportement. Elle présente néanmoins aussi des avantages. En particulier, les sources comportementales de variabilité neuronale sont entièrement supprimées, ce qui permet une évaluation beaucoup plus directe des effets de la température sur les caractéristiques de la dynamique de la population neuronale qui ont été corrélées de façon indépendante aux jugements de temps dans plusieurs séries d'expériences. Pour ce qui est de cerner la nature des influences causales entre les divers facteurs potentiels en jeu, techniquement, cette indépendance renforce notre confiance dans le fait que la chaîne causale va de la température à la dynamique de population, puis aux jugements temporels des animaux. Quels mécanismes de circuit peuvent être à l'origine de l'activité de la population striatale pertinente pour la tâche étudiée ici ? Des opinions antérieures suggéraient que les GB héritaient en grande partie leurs schémas d'activité de leurs entrées, dont on supposait souvent qu'elles provenaient du cortex. Cependant, si l'activité striatale variable dans le temps qui sous-tend le jugement temporel était simplement héritée d'une autre aire cérébrale, on s'attendrait à ce que les manipulations de la température striatale produisent un changement minime et non un redimensionnement significatif du comportement. Comme dans le circuit de contrôle vocal des oiseaux chanteurs, nos données semblent donc incompatibles avec un mécanisme dans lequel la dynamique pertinente serait simplement héritée par l'aire cérébrale visée par les manipulations de température, dans notre cas le DS. Chez les oiseaux chanteurs, des éléments indiquent qu'une combinaison de mécanismes de circuits locaux dans l'aire palliale HVC et d'un circuit réentrant plus large impliquant le HVC et plusieurs autres aires cérébrales intervient dans la génération de l'activité temporellement structurée qui sous-tend le rythme du chant. Un scénario semblable pourrait sous-tendre les mécanismes de génération de l'activité striatale temporellement structurée impliquée dans les jugements temporels. Premièrement, bien que la plupart des travaux de modélisation de réseaux qui utilisent la dynamique neuronale pour le calcul reposent, au moins en partie, sur l'excitation récurrente, des travaux récents suggèrent qu'un circuit de type striatal, en grande partie inhibiteur, pourrait produire des dynamiques spatio-temporelles complexes à partir d'une entrée excitatrice soutenue. Le striatum pourrait aussi représenter une étape d'un circuit réentrant plus vaste impliquant plusieurs systèmes cérébraux, dans lequel ce circuit plus vaste contribue à la génération de schémas dynamiques d'activité qui régissent l'évolution des variables de décision. Dans cette perspective, les retards ou les avances induits par le refroidissement ou le réchauffement s'accumuleraient à chaque cycle à travers le circuit, entraînant un redimensionnement temporel en fonction de la température. Un tel circuit pourrait, en principe, impliquer le cortex, les structures des GB et le thalamus, ou des aires sous-corticales telles que les structures des GB situées en aval, le colliculus supérieur et le thalamus. Cependant, nos données suggèrent que tout mécanisme de circuit réentrant impliquant le cortex n'a pas impliqué le cortex moteur primaire, puisque les manipulations de température ont eu des effets négligeables sur le comportement de choix, ce qui concorde avec des études antérieures montrant que la manipulation du cortex moteur n'affecte pas le comportement d'experts dans des tâches de chronométrage moteur. Néanmoins, il a été démontré que les aires corticales orbitofrontales et frontales médianes codent l'information temporelle pendant les tâches de chronométrage moteur et de jugement temporel, quoique avec moins de précision que le striatum, et que le refroidissement des structures corticales frontales médianes retarde les mouvements, ce qui indique potentiellement l'implication de structures corticales frontales. En outre, l'activité des neurones dopaminergiques du mésencéphale est corrélée aux changements des jugements temporels et peut les provoquer directement, ce qui suggère que la neuromodulation dopaminergique peut aussi ajuster le décours temporel de l'activité du réseau par son action sur les circuits striataux. Il a été proposé que les processus de chronométrage sont répartis dans le cerveau et que les réseaux de neurones possèdent implicitement une riche capacité à agir comme mécanismes de chronométrage grâce aux schémas d'activité variables dans le temps qu'ils tendent à produire pendant le comportement, parfois désignés sous le nom d'« horloge de population ». Bien que les données présentées ici soutiennent fortement cette hypothèse, en principe, les types de calculs effectués par des conceptions antérieures du temps, plus algorithmiques et fondées sur le traitement de l'information, pourraient très bien être incorporés dans le type d'activité de population que nous décrivons ici. Cette possibilité se reflète dans une conviction croissante selon laquelle le cerveau réalise une grande partie de ses calculs par le biais de la dynamique. Nos perceptions, nos pensées et nos actions sont continuellement interconnectées et régulées dans le temps, et la compréhension de la base neuronale du traitement temporel a été présentée comme un préalable nécessaire à des modèles généraux de la cognition. Cependant, comprendre comment le cerveau ordonne et espace correctement l'information le long de la dimension temporelle pour coder des signaux qui sont des fonctions du temps reste un défi permanent pour les neurosciences. Dans cet article, nous présentons des preuves convaincantes que le décours temporel de l'activité dans des populations de neurones du striatum influence directement le décours temporel d'un processus de chronométrage utilisé pour guider la prise de décision. Les données impliquent non seulement un lien causal entre l'échelle temporelle d'une réponse de population et une base temporelle pour le calcul dans le cerveau, mais elles indiquent aussi que, dans la hiérarchie du contrôle comportemental, la dynamique striatale pourrait agir à l'interface entre la cognition et la fonction motrice pour aider à déterminer si et quand produire quelles actions, mais non pour fournir les commandes motrices moment par moment, en évolution continue, nécessaires à l'exécution du mouvement. Comprendre les mécanismes de circuit précis responsables de l'établissement et de la modulation de l'échelle temporelle de l'activité neuronale dans ces circuits, et quels calculs spécifiques cette activité sert, représente une orientation future importante pour comprendre comment le cerveau opère de manière flexible sur des informations calculées en interne afin de produire un comportement adaptatif et intelligent.
Commentaires