Investigación científica en Portugal sobre la percepción del tiempo
Un equipo de investigadores del Champalimaud Research Learning Lab, formado por Tiago Monteiro, Filipe S. Rodrigues, Margarida Pexirra, Bruno F. Cruz, Ana I. Gonçalves, Pavel E. Rueda-Orozco y Joseph J. Paton, publicó recientemente un artículo en la revista Nature Neuroscience, en el que describen cómo ralentizaron o aceleraron artificialmente patrones de actividad neuronal en ratas, alterando su juicio del paso del tiempo y presentando la evidencia causal más convincente disponible hasta el momento sobre el funcionamiento del cerebro en ese aspecto. El artículo se titula: Using temperature to analyze the neural basis of a time-based decision (Utilización de la temperatura para analizar la base neuronal de una decisión basada en el tiempo).
Joseph Paton y sus colegas entrenaron a un grupo de ratas para distinguir entre diferentes intervalos de tiempo. Durante sus investigaciones, observaron que la actividad en el cuerpo estriado (striatum), una región profunda del cerebro, presentaba patrones previsibles que variaban a diferentes ritmos.
Para probar esta herramienta en ratas, los investigadores desarrollaron un dispositivo termoeléctrico personalizado que les permite calentar o enfriar localmente el striatum mientras registran la actividad neuronal. En estos experimentos, las ratas estaban anestesiadas, por lo que los investigadores utilizaron la optogenética - una técnica que utiliza la luz para estimular células específicas - para crear ondas de actividad en el cuerpo estriado.
Los animales fueron entrenados para indicar si el intervalo entre dos tonos era más largo o más corto que 1,5 segundos.
Cuando el striatum se enfriaba, los animales tenían más probabilidades de interpretar un determinado intervalo como corto. Por otro lado, cuando el striatum se calentaba, era más probable que indicaran que el intervalo era largo.
El calentamiento del striatum aceleró la dinámica poblacional de esa región cerebral, de forma semejante a la aceleración del movimiento de las agujas de un reloj, lo que hizo que las ratas juzgaran un determinado intervalo de tiempo como más largo de lo que era en realidad.
Los descubrimientos del equipo indican que el striatum desempeña un papel fundamental a la hora de determinar qué hacer y cuándo hacerlo. Sin embargo, el control del movimiento está relacionado con otras estructuras cerebrales.
Al aportar nuevos conocimientos sobre la relación causal entre la actividad neuronal y la función de sincronización, los descubrimientos del equipo representan un avance significativo en el desarrollo de nuevas dianas terapéuticas para enfermedades debilitantes como la enfermedad de Parkinson o la enfermedad de Huntington, que presentan síntomas relacionados con el tiempo y con el striatum. Esta nueva información puede abrir potencialmente el camino a intervenciones más eficaces y dirigidas al tratamiento de estas complejas enfermedades neurológicas, mejorando así la calidad de vida de los pacientes afectados por ellas.
EL RELOJ POBLACIONAL
Esta es una teoría mencionada en este artículo, del campo de la neurobiología, que sugiere que el cerebro humano no posee un único reloj centralizado para procesar el tiempo, sino múltiples «relojes» distribuidos en diferentes redes neuronales. Según esta hipótesis, en el procesamiento del tiempo intervienen diferentes grupos de neuronas en varias regiones del cerebro. Estos grupos neuronales formarían un «reloj poblacional», que se basa en patrones de actividad neuronal para calcular y representar el paso del tiempo de una forma descentralizada y flexible.
Este enfoque es diferente del concepto de «reloj centralizado», como el que se utiliza en los ordenadores, en el que una única fuente controla la medición del tiempo. En el cerebro, la percepción del tiempo parece surgir de la compleja interacción entre varias áreas cerebrales y de sus actividades neuronales coordinadas.
La hipótesis del «reloj poblacional» sigue siendo objeto de estudio e investigación en neurobiología, y su comprensión puede contribuir a entender mejor cómo los seres humanos perciben y procesan el tiempo.
EL ARTÍCULO
El artículo completo puede consultarse en este enlace. No obstante, aquí queda la traducción de la introducción y de parte de la conclusión, para los lectores más ávidos de conocimiento.
RESUMEN
«Se cree que los ganglios basales contribuyen a la toma de decisiones y al control motor. Estas funciones dependen críticamente de la información temporal, que puede extraerse del estado evolutivo de las poblaciones neuronales en su principal estructura de entrada, el striatum. Sin embargo, se debate si la actividad estriatal subyace a procesos de decisión latentes y dinámicos o a la cinemática del movimiento explícito. Aquí, medimos el impacto de la temperatura en la actividad de la población estriatal y en el comportamiento de las ratas, y los efectos observados se compararon con la actividad neuronal y el comportamiento registrados en varias versiones de una tarea de categorización temporal. El enfriamiento causó la dilatación y el calentamiento la contracción de la actividad neuronal y de los patrones de juicio en el tiempo, imitando la variabilidad endógena relacionada con la decisión en la actividad estriatal. Sin embargo, la temperatura no afectó de forma semejante a la cinemática del movimiento. Estos datos aportan pruebas convincentes de que el curso temporal de la actividad estriatal en evolución dicta la velocidad de un proceso latente que se utiliza para orientar las elecciones, pero no el control motor continuo. En términos más generales, establecen la escala temporal de la actividad de la población como una probable base neuronal de la variabilidad del comportamiento temporal.»
INTRODUCCIÓN
«(...) Gran parte del comportamiento depende del tiempo. Los seres humanos y otros animales tienen que extraer la estructura temporal del entorno para aprender a anticipar acontecimientos, comprender las relaciones entre acciones y consecuencias y estimar el tiempo, implícita o explícitamente, para planificar, secuenciar y coordinar adecuadamente las acciones. Para tareas tan variadas como esperar en un semáforo o un colibrí en busca de néctar, el tiempo es fundamental. Los mecanismos de temporización parecen estar distribuidos por todo el sistema nervioso, lo que refleja la importancia de la información temporal para gran parte de las funciones cerebrales. Sin embargo, un requisito común a diversas funciones es la necesidad de crear un índice, ordenando y espaciando la información a lo largo de la dimensión temporal, de modo que puedan extraerse relaciones útiles y coordinarse adecuadamente los resultados. En la escala de segundos y minutos en la que se desarrolla gran parte del comportamiento, la dinámica de la población neuronal representa un medio candidato tanto para codificar como para generar patrones temporales. Los modelos de redes neuronales artificiales han explorado la evolución de la actividad de la población como base para cronometrar eventos sensoriales y movimientos, y las correlaciones entre el comportamiento y el curso temporal de la actividad de la población han dado cierto apoyo a la hipótesis de que los patrones de actividad variables en el tiempo dentro de una población realizan cálculos temporales. Sin embargo, correlación no implica causalidad. La predicción crítica de estas hipótesis de «reloj poblacional» es que las intervenciones capaces de ralentizar o acelerar la evolución temporal de la actividad deben causar una dilatación o contracción correspondiente de las funciones temporales realizadas con esa actividad. Un sistema cerebral en el que la información temporal parece ser crítica es el de los ganglios basales (GB), un conjunto evolutivamente antiguo de estructuras cerebrales que se cree que contribuyen a la selección de acciones apropiadas sobre la base de la experiencia. Un punto de vista dominante sostiene que los GB incorporan características esenciales de los algoritmos de aprendizaje por refuerzo (RL). En los mamíferos, las entradas procedentes de un conjunto diverso de territorios de la corteza, del tálamo y de las estructuras límbicas del cerebro transmiten información sobre el estado del mundo que converge en la densa inervación dopaminérgica de la principal área de entrada de los GB, el striatum. Se cree que la entrada de las neuronas dopaminérgicas enseña a los circuitos estriatales el valor de realizar determinadas acciones en un determinado estado, información que puede transmitirse a los circuitos motores del tronco encefálico y talamocorticales situados aguas abajo, para influir en la selección o especificar las características de las acciones. Para realizar tal función, los GB necesitarían tener acceso a información sobre la ordenación y el espaciamiento a lo largo de la dimensión temporal, implícita o explícitamente, tanto para extraer relaciones significativas entre el entorno, las acciones y los resultados que conducen al aprendizaje como para coordinar la producción de acciones en el tiempo. Curiosamente, los datos de personas con trastornos del sistema nervioso central y las imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) han identificado sistemáticamente el sistema nervioso central como implicado en el comportamiento temporal. Además, las lesiones y las manipulaciones farmacológicas del estriado pueden causar déficits en la estimación y reproducción temporales. Por último, los registros de poblaciones estriatales han demostrado que la información temporal puede descodificarse a partir de la actividad neural y que esta información está correlacionada con la variabilidad del comportamiento temporal. Concretamente, el estado de la actividad de la población estriatal cambia continuamente a lo largo de trayectorias reproducibles durante tareas conductuales que requieren la estimación del tiempo, avanzando más rápidamente cuando los animales comunican juicios largos y más lentamente cuando comunican juicios cortos. Para comprobar si la variabilidad en la velocidad de la dinámica de la población de los GB está meramente correlacionada con la función de cronometraje o la regula directamente, intentamos manipular experimentalmente la dinámica mientras los animales comunicaban juicios temporales. Curiosamente, pese a estar compuestos por elementos con diferentes dependencias de la temperatura (por ejemplo, conductancias de canales iónicos y transmisión sináptica), los circuitos neurales de al menos algunos sistemas pueden producir patrones de actividad que se ralentizan o aceleran sistemáticamente al disminuir o aumentar la temperatura. Por esta razón, las manipulaciones de la temperatura ofrecen un método potencial para poner a prueba hipótesis relativas a la relación entre la velocidad de la dinámica neural y la función. De hecho, se utilizaron manipulaciones de la temperatura en el diamante mandarín para identificar el área HVC (nombre propio) como un locus del circuito de producción del canto que contribuye al patrón temporal del canto de las aves. Manipulaciones de temperatura semejantes identificaron una subregión de la corteza motora humana que regula la velocidad del habla y una región de la corteza frontal medial de roedores que controla el momento de un movimiento retardado. Sin embargo, la temperatura puede tener efectos distintos en la actividad neural, en función de las características celulares y de los circuitos del área en cuestión.
Aquí, utilizamos un dispositivo termoeléctrico personalizado (TED) para variar sistemáticamente la temperatura del tejido estriado, tanto calentando como enfriando con respecto a una condición de base. Comprobamos que la temperatura afectaba a los niveles globales de actividad de forma no monótona, ya que tanto el calentamiento como el enfriamiento con respecto a una temperatura de control producían tasas de disparo globales más bajas. En contraste, las manipulaciones de temperatura causaron cambios monotónicos y graduales en la escala temporal de la actividad neural, imitando la variabilidad relacionada con la decisión en la actividad observada durante múltiples versiones de una tarea de juicio temporal. Las manipulaciones de la temperatura también causaron cambios bidireccionales y graduales en los juicios temporales de los animales, reflejando la modificación dependiente de la temperatura de la escala temporal de la actividad neural, así como la relación observada entre la escala temporal de la actividad y los juicios de los animales. Lo sorprendente es que estos resultados no fueron acompañados de efectos semejantes de la temperatura en la ejecución del movimiento. En cambio, aunque más modestos que los efectos de la temperatura en los juicios de los animales, el patrón de velocidad media de los movimientos de los animales era una función no monotónica de la temperatura, semejante al efecto no monotónico observado de la temperatura en la tasa de disparo de la línea de base. En conjunto, estos resultados implican que aspectos distintos del comportamiento pueden estar controlados por la evolución temporal de la actividad de la población y por los niveles globales de actividad. Estas distinciones sugieren que los patrones de actividad en evolución continua en el estriado sustentan la colocación de transiciones conductuales discretas en el tiempo, tal como se requiere para la selección de acciones y para la toma de decisiones, pero no proporcionan señales relacionadas con comandos motores momento a momento, necesarios para el control continuo. En lugar de que los GB proporcionen señales de control continuo de alta dimensión, el nivel global de actividad parece proporcionar una señal de ganancia de baja dimensión aplicada a programas motores ejecutados en otros lugares, lo que es coherente con el papel de los circuitos de los GB en la modulación del vigor del movimiento.
CONCLUSIÓN
(...) Trabajos anteriores han demostrado que la velocidad de la actividad de la población neural a lo largo de trayectorias reproducibles en el espacio neural puede correlacionarse con la variabilidad en el timing de las acciones y con las decisiones dependientes del tiempo. De hecho, hay cada vez más pruebas de que esto puede representar un principio general del procesamiento temporal en el cerebro. Aquí aportamos evidencias causales adicionales de ese principio, mostrando que las manipulaciones experimentales de la temperatura en el striatum pueden utilizarse para ralentizar o acelerar tanto los patrones de actividad neural bajo anestesia como la evolución temporal de las variables de decisión latentes que las ratas utilizan para orientar su comportamiento, concretamente sus juicios categóricos de duración. Estos resultados parecen reflejar un impacto directo de la temperatura en los procesos relacionados con la decisión (o con la selección de la acción) y no en los procesos relacionados con la ejecución del movimiento momento a momento (o con el control continuo), porque los efectos de la temperatura en los juicios de tiempo y en la cinemática del movimiento eran cualitativamente distintos. Desde hace mucho tiempo se sabe, en ámbitos tan diversos como la neurociencia, la robótica y la inteligencia artificial, que el control del movimiento probablemente se ve facilitado por una jerarquía de mecanismos de control. Incluso los sistemas nerviosos relativamente simples tienen que alternar entre generadores de patrones motores distintos, además de controlar continuamente su producción. La observación de que una intervención capaz de modular la velocidad de la población estriatal tiene un impacto diferencial en la evolución de las variables de decisión y en las variables necesarias para el control continuo del movimiento es coherente con la propuesta de que los GB actúan como un controlador de nivel intermedio, importante para seleccionar entre diferentes acciones, activarlas o modularlas, pero aporta pruebas en contra de la emisión de comandos momento a momento necesarios para la ejecución del movimiento. Una salvedad a esta interpretación es que cualquier movimiento potencial ocurrido durante el periodo de intervalo, cuando los juicios de los animales presumiblemente se estaban formando, estaba por debajo de nuestro umbral de detección. Así, analizamos la cinemática de los movimientos de elección, que se produjeron necesariamente después de concluir el juicio temporal. Es posible, por tanto, que la temperatura haya producido efectos semejantes en los juicios y en la cinemática de movimientos putativos no detectados durante el proceso de decisión, y que sus efectos en la cinemática del movimiento hayan cambiado cualitativamente a la hora de ejecutar movimientos de elección algunos cientos de milisegundos más tarde. Consideramos esta posibilidad menos probable por razones de parsimonia y debido a datos existentes que parecen incompatibles con que los GB proporcionen información cinemática detallada momento a momento para su uso en el control conductual. Por ejemplo, se ha demostrado que las lesiones del estriado dorsal perturban la secuencia de motivos conductuales sin afectar a su ejecución. Incluso los datos que demuestran que las lesiones estriatales pueden afectar a la cinemática detallada de movimientos estereotipados aprendidos pueden conciliarse con un papel más específico de los GB en el control discreto, ya que los movimientos aprendidos parecen implicar la concatenación de elementos motores, o secuenciación, lo que implica que las transiciones discretas deben situarse de forma adecuada en el curso temporal global del comportamiento. Las observaciones de que la información cinemática puede descodificarse a partir del striatum durante tareas que implican timing son también coherentes con este punto de vista, porque los circuitos de los GB se beneficiarían probablemente del acceso a información continua sobre el estado de los comandos que se envían a los sistemas efectores para orientar cuándo producir determinadas acciones, aunque no sean responsables del envío de señales de control cinemático detalladas a los circuitos situados aguas abajo. Nuestros resultados recuerdan la observación de que el enfriamiento de una región orofacial de la corteza motora en ratones cantores ralentiza ciertos aspectos del ritmo del canto, dejando inalterada la duración de las notas individuales. Curiosamente, la inhibición tónica de la vía de alimentación directa del https://doi.org/10.1038/s41593-023-01378-5. Lo interesante es que la inhibición tónica de la vía de alimentación directa de los GB en su punto de iniciación en el striatum puede producir una ralentización del movimiento, lo que sugiere que la influencia de los GB en los parámetros de control relacionados con el vigor puede no ejercerse mediante dinámicas en el espacio de mayor dimensión de los disparos de la población, sino mediante una modulación de baja dimensión, de tipo ganancia, de programas motores que se implementan en gran parte por circuitos situados en otros lugares. En consonancia con ello, descubrimos que la variabilidad endógena en la tasa de disparo de base de las neuronas del estriado se relacionaba con los tiempos de reacción y que el efecto no monotónico de la temperatura del estriado sobre esta característica se asemejaba a un patrón en el comportamiento de las ratas, en el que tanto las temperaturas más cálidas como las más frías producían movimientos de elección más lentos y retrasados. Durante el comportamiento, los animales interactúan continuamente con el entorno, y esta interacción genera cantidades sustanciales de actividad neural en muchas áreas cerebrales. La identificación de características de la actividad neural subyacentes a procesos latentes, tales como aspectos de la cognición, frente a una actividad neural impulsada por el comportamiento, es un problema difícil que requiere múltiples enfoques. Un enfoque consiste en estudiar la actividad neural en tareas conductuales que varían a lo largo de dimensiones ortogonales al proceso de interés. Por ejemplo, las señales relacionadas con una decisión y no con su comunicación deben ser invariantes a las condiciones de movimiento de la tarea. En el presente estudio, comprobamos que la variabilidad en la velocidad de las respuestas de la población estriatal se correlacionaba con los juicios temporales de los sujetos en dos variantes de la tarea que diferían en el grado en que los sujetos eran libres de moverse durante la presentación del estímulo. Esta coherencia argumenta en contra de un escenario en el que el movimiento sea el principal factor de la correlación entre la variabilidad neural y el juicio temporal. A priori, es imposible determinar si tales correlaciones reflejan una relación causal entre esa actividad neural y el comportamiento, una fuente no observada de actividad neural en otro lugar que causa directamente tanto la actividad neural estriatal como el comportamiento, o potencialmente el comportamiento que causa la actividad neural estriatal a través de input sensorial reentrante. El análisis anterior de vídeo de alta velocidad durante la versión sin fijación de la tarea de juicio temporal que estudiamos aquí demostró que la información relacionada con la decisión aparecía en la actividad estriatal varios cientos de milisegundos antes de aparecer en el comportamiento exterior, lo que argumenta en contra de que las señales de decisión estén impulsadas únicamente por las consecuencias sensoriales del comportamiento. Sin embargo, la existencia de posibilidades tan variadas subraya la necesidad de las llamadas intervenciones causales para ayudar a determinar si la actividad neural es una causa, un corolario o una consecuencia del comportamiento. Aquí, para examinar el impacto de una intervención de temperatura en la dinámica de la población, estudiamos la dinámica provocada por la activación optogenética del tálamo VB bajo anestesia, y no los patrones endógenos de actividad observados durante el comportamiento. Este enfoque tiene la desventaja de no permitir 1) la evaluación simultánea del impacto de la temperatura en la actividad neural y en el comportamiento, y 2) que la actividad neural se genere mediante mecanismos de circuito distintos de los que están en juego durante el comportamiento. No obstante, también tiene ventajas. Concretamente, las fuentes conductuales de variabilidad neural se eliminan por completo, lo que permite una evaluación mucho más directa de los efectos de la temperatura sobre las características de la dinámica de la población neural que se correlacionaron de forma independiente con los juicios de tiempo en varios conjuntos de experimentos. En cuanto a delinear la naturaleza de las influencias causales entre los diversos factores potenciales en juego, técnicamente esta independencia refuerza nuestra confianza en que la cadena causal va de la temperatura a la dinámica de la población y a los juicios temporales de los animales. ¿Qué mecanismos de circuito pueden dar origen a la actividad de la población estriatal relevante para la tarea aquí estudiada? Las opiniones anteriores sugerían que los GB heredaban en gran parte sus patrones de actividad de las entradas, a menudo con la hipótesis de que se originaban en la corteza. Sin embargo, si la actividad estriatal variable en el tiempo subyacente al juicio temporal se heredara simplemente de otra área cerebral, cabría esperar que las manipulaciones de la temperatura estriatal produjeran un cambio mínimo y no un redimensionamiento significativo del comportamiento. Al igual que en el circuito de control vocal de las aves canoras, nuestros datos parecen, por tanto, incompatibles con un mecanismo en el que la dinámica relevante sea simplemente heredada por el área cerebral objeto de las manipulaciones de temperatura, en nuestro caso el DS. En las aves canoras, hay evidencias de que en la generación de la actividad temporalmente estructurada subyacente al ritmo del canto intervienen una combinación de mecanismos de circuitos locales en el área palial HVC y un circuito reentrante mayor que implica al HVC y a varias otras áreas cerebrales. Un escenario semejante puede subyacer a los mecanismos de generación de la actividad estriatal temporalmente estructurada implicada en los juicios temporales. En primer lugar, aunque la mayor parte de los esfuerzos de modelización de redes que utilizan la dinámica neural para la computación se basan, al menos en parte, en la excitación recurrente, trabajos recientes sugieren que podría ser posible que un circuito semejante al estriado, en gran parte inhibitorio, produzca dinámicas espaciotemporales complejas con una entrada excitatoria sostenida. El estriado puede representar también una fase de un circuito reentrante más amplio que implica a varios sistemas cerebrales, en el que el circuito más amplio contribuye a la generación de patrones dinámicos de actividad que rigen la evolución de las variables de decisión. Desde esta perspectiva, los retrasos o avances inducidos por el enfriamiento o el calentamiento se acumularían en cada ciclo a través del circuito, lo que daría lugar a un redimensionamiento temporal con la temperatura. Un circuito de este tipo podría, en principio, implicar a la corteza, las estructuras de los GB y el tálamo, o a áreas subcorticales como las estructuras de los GB situadas aguas abajo, el colículo superior y el tálamo. Sin embargo, nuestros datos sugieren que cualquier mecanismo de circuito reentrante que implique a la corteza no implicó a la corteza motora primaria, ya que las manipulaciones de temperatura tuvieron efectos insignificantes en el comportamiento de elección, lo que es coherente con estudios anteriores que demuestran que la manipulación de la corteza motora no afecta al comportamiento de expertos en tareas de temporización motora. No obstante, se ha demostrado que las áreas corticales orbitofrontales y frontales mediales codifican la información temporal durante las tareas de cronometraje motor y de juicio temporal, aunque con menos precisión que el striatum, y se ha demostrado que el enfriamiento de las estructuras corticales frontales mediales retrasa los movimientos, lo que indica potencialmente la implicación de estructuras corticales frontales. Además, la actividad de las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo está correlacionada con los juicios temporales, y puede causar directamente cambios en ellos, lo que sugiere que la neuromodulación dopaminérgica también puede ajustar el curso temporal de la actividad de la red mediante su acción sobre los circuitos estriatales. Se ha propuesto que los procesos de cronometraje están distribuidos en el cerebro y que las redes de neuronas poseen implícitamente una rica capacidad para actuar como mecanismos de cronometraje mediante los patrones de actividad variables en el tiempo que tienden a producir durante el comportamiento, a veces denominados «reloj de la población». Aunque los datos aquí presentados apoyan firmemente esta hipótesis, en principio los tipos de cálculos efectuados por explicaciones anteriores del tiempo, más algorítmicas y de procesamiento de información, pueden muy bien estar incorporados en el tipo de actividad poblacional que aquí describimos. Esta posibilidad se refleja en una creencia creciente de que el cerebro realiza muchos de sus cálculos mediante la dinámica. Nuestras percepciones, pensamientos y acciones están continuamente interconectados y regulados en el tiempo, y la comprensión de la base neural del procesamiento temporal se ha defendido como un requisito previo necesario para los modelos generales de cognición. Sin embargo, comprender cómo ordena y espacia adecuadamente el cerebro la información a lo largo de la dimensión temporal para codificar señales que son funciones del tiempo ha sido un desafío permanente para la neurociencia. En este artículo, presentamos pruebas convincentes de que el curso temporal de la actividad en poblaciones de neuronas del estriado influye directamente en el curso temporal de un proceso de cronometraje utilizado para orientar la toma de decisiones. Los datos no solo implican un vínculo causal entre la escala temporal de una respuesta poblacional y una base temporal para la computación en el cerebro, sino que también sostienen que, en la jerarquía del control conductual, la dinámica estriatal puede actuar en una interfaz entre la cognición y la función motora para ayudar a orientar si producir acciones, cuándo y cuáles, pero no para proporcionar los comandos motores momento a momento, en evolución continua, necesarios para la ejecución del movimiento. Comprender los mecanismos precisos del circuito responsables del establecimiento y la modulación de la escala de tiempo de la actividad neural en estos circuitos, y qué cálculos específicos sirve esta actividad, representan direcciones futuras importantes para comprender cómo el cerebro opera de forma flexible sobre la información calculada internamente para producir un comportamiento adaptativo e inteligente.
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